Chương trình Vi sinh vật học
11- Phân loại
xạ khuẩn
Xạ
khuẩn là nhóm vi khuẩn đặc biệt.
Chúng có khuẩn lạc khô và đa số có
dạng hình phóng xạ (actino-) nhưng
khuẩn thể lại có dạng sợi phân nhánh
như nấm (myces). Vì xạ khuẩn có cấu
trúc nhân nguyên thuỷ như mọi vi
khuẩn khác, chiều ngang của sợi cũng
nhỏ như vi khuẩn, cho nên có tài
liệu gọi chúng là nấm tia là
không hợp lý. Xạ khuẩn phân bố rộng
rãi trong tự nhiên. Số lượng đơn
vị sinh khuẩn lạc (CFU-
colony-forming unit) xạ khuẩn trong
1g đất thường đạt tới hàng triệu.
Trên môi trường đặc đa số xạ khuẩn
có hai koại khuẩn ty: khuẩn ty khí
sinh (aerial mycelium) và khuẩn ty
cơ chất (substrate mycelium). Nhiều
loại chỉ có khuẩn ty cơ chất nhưng
cũng có loại (như chi Sporichthya)
lại chỉ có khuẩn ty khí sinh. Giữa
khuẩn lạc thường thấy có nhiều bào
tử màng mỏng gọi là bào tử trần
(conidia hay conidiospores). Nếu bào
tử nằm trong bào nang (sporangium)
thì được gọi là nang bào tử hay bào
tử kín (sporangiospores). Bào tử ở
xạ khuẩn được sinh ra ở đầu một số
khuẩn ty theo kiểu hình thành các
vách ngăn (septa). Các chuỗi bào tử
trần có thể chỉ là 1 bào tử (như ở
Thermoactinomyces,
Saccharomonospora,
Promicromonospora, Micromonospora,
Thermomonosspora...),có thể có 2
bào tử (như ở Microbispora),
có thể là chuỗi ngắn (như ở
Nocardia, Pseudonocardia,
Streptoverticillium, Sporichthya,
Actinomadura, Microtetraspora,
Streptoalloteichus, Glycomyces,
Amycolata, Amycolatopsis,
Catellatospora,
Microellobosporia...), có thể là
chuỗi dài (như ở Streptomyces,
Saccharopolyspora,
Actinopolyspora, Kibdelosporangium,
Kitasatosporia, Saccharothrix,
nhiều loài ở Nocardia,
Nocardioides, Pseudonocardia,
Amycolatopsis,
Streptoverticillium...), có thể
các bào tử trần nằm trên bó sợi
(synnema), tương tự bó sợi của nấm
(như ở Actinosynnema,
Actinomadura...). Các chuỗi bào
tử có thể thẳng, có thể xoắn, có thể
ở dạng lượn sóng, có thể mọc đơn hay
mọc vòng... Các cuống sinh bào tử
(sporophore) và cuống sinh nang bào
tử (sporangiophorres) có thể riêng
rẽ, có thể phân nhánh. Các đặc điểm
hình thái này rất quan trọng khi
tiến hành định tên xạ khuẩn.
Xạ khuẩn thuộc
nhóm vi khuẩn Gram dương, thường có
tỷ lệ GC trong ADN cao hơn 55%.
Trong số khoảng 1000 chi và 5000
loài sinh vật nhân sơ đã công bố có
khoảng 100 chi và 1000 loài xạ
khuẩn. Xạ khuẩn phân bố chủ yếu
trong đất và đóng vai trò rất quan
trọng trong chu trình tuần hoàn vật
chất trong tự nhiên. Chúng sử dụng
acid humic và các chất hữu cơ khó
phân giải khác trong đất. Mặc dù xạ
khuẩn thuộc nhóm sinh vật nhân sơ
nhưng chúng thường sinh trưởng dưới
dạng sợi và thường tạo nhiều bào tử.
Thậm chí một số loại xạ khuẩn còn
hình thành túi bào tử như chi
Streptosporangium,
Micromonospora và bào tử di động
như chi Actinoplanes,
Kineosporia.
Trước đây, vị trí
phân loại của Xạ khuẩn luôn là câu
hỏi gây nhiều tranh luận giữa các
nhà Vi sinh vật học ,do nó có những
đặc điểm vừa giống Vi khuẩn vừa
giống Nấm. Tuy nhiên, đến nay, Xạ
khuẩn đã được chứng minh là Vi khuẩn
với những bằng chứng sau đây:
1.
Một số xạ khuẩn như các loài thuộc
chi Actinomyces và
Nocardia rất giống với các loài
vi khuẩn thuộc chi Lactobacillus
và Corynebacterium.
2.
Xạ khuẩn giống vi khuẩn ở chỗ không
có nhân thật, chúng chỉ chứa nhiễm
sắc chất phân bố dọc theo các sợi
hoặc các tế bào.
3.
Đường kính của sợi xạ khuẩn và bào
tử giống với ở vi khuẩn. Đồng thời
sợi xạ khuẩn thường không chứa vách
ngăn.
4.
Xạ khuẩn là đích tấn công của các
thực khuẩn thể giống như vi khuẩn,
trong khi đó, nấm không bị tấn công
bởi thực khuẩn thể.
5.
Xạ khuẩn thường nhạy cảm với các
kháng sinh có tác dụng lên vi khuẩn,
nhưng lại thường kháng với những
kháng sinh tác dụng lên nấm như các
polyen.
6.
Xạ khuẩn không chứa chitin, chất có
mặt trong sợi và bào tử của nhiều
nấm, mà không có ở vi khuẩn. Đồng
thời giống như phần lớn vi khuẩn, xạ
khuẩn không chứa cellulose.
7.
Tương tự với vi khuẩn, xạ
khuẩn nhạy cảm với phản ứng acid của môi
trường, đặc điểm này không có ở nấm.
8.
Các đặc điểm về sợi và nang bào tử
kín(sporangium) của chi
Actinoplanes cho thấy có thể chi
này là cầu nối giữa vi khuẩn và các
nấm bậc thấp.
Xạ khuẩn thuộc về
lớp Actinobacteria, bộ
Actinomycetales, bao gồm 10 dưới
bộ, 35 họ, 110 chi và 1000 loài.
Hiện nay, 478 loài đã được công bố
thuộc chi Streptomyces và hơn
500 loài thuộc tất cả các chi còn
lại và được xếp vào nhóm xạ khuẩn
hiếm.
 |
  |
Khuẩn lạc xạ khuẩn |
Khuẩn ty xạ khuẩn
và bào tử |

Chuỗi bào tử trên
cuống sinh bào tử dạng xoắn
Bào tử xạ khuẩn

Sự hình thành hai
loại khuẩn ty sau khi bào tử xạ
khuẩn nẩy mầm
Sợi
bào tử và chuỗi bào tử trần

Một số dạng bào
tử ở xạ khuẩn (SV tự chú thích từng
hình)

Một số dạng nang
bào và nang bào tử ở xạ khuẩn

Một số dạng chuỗi
bào tử ở xạ khuẩn (SV tự chú thích
từng hình)
Đặc điểm của
khuẩn ty khí sinh và khuẩn ty cơ
chất được trình bày trong sơ đồ sau
đây:





Để phân loại xạ
khuẩn người ta sử dụng các tiêu
chuẩn như trình tự rADN 16S, lai
ADN, hình thái, sinh lý sinh hóa và
hóa phân loại. Hiện nay, đại đa số
các nhà khoa học đồng ý với quan
niệm hai chủng được coi là hai loài
riêng biệt nếu chúng giống nhau dưới
70% khi tiến hành lai ADN. Keswani
và cộng sự đã chứng minh rằng nếu sự
tương đồng giữa hai trình tự rADN
16S là 98.6% thì xác suất để mức độ
giống nhau trong phép lai ADN thấp
hơn 70% sẽ là 99%. Vì thế giá trị
tương đồng 98.6% của trình tự rADN
16S được coi là ngưỡng để phân biệt
hai loài khác nhau. Tuy nhiên, cũng
có nhiều nhà khoa học lấy giá trị
này là 98%.
Đặc biệt hóa phân
loại là rất quan trọng trong việc
phân loại xạ khuẩn. Chúng rất có ích
trong phân loại ở mức độ đến chi. Đó
là những đặc điểm sau: đường, loại
acetyl, acid mycolic trong thành tế
bào, menaquinone, phospholipid, acid
béo và tỷ lệ GC trong ADN.
1= Chi;
2=Loại
thành tế bào ;
3=Thành
phần đường ; 4=Loại
peptido glycan ; 5=Acid
mycolic
6=Thành
phần acid béo ; 7=Mena quinon
chủ yếu ; 8=Loại
phospho-lipid ; 9=Tỷ lệ
mol GC trong ADN (%)
Họ
Corynebacteriaceae và một số họ liên quan |
Corynebacterium |
IV |
A |
A1γ |
+ |
1a |
8(H2),
9(H2) |
PI |
51-67 |
Turicella |
IV |
A |
|
- |
1b |
10,11 |
|
65-72 |
Gordonia |
IV |
A |
A1γ |
+ |
1b |
9(H2) |
PII |
63-69 |
Williamsia |
IV |
A |
|
+ |
1b |
9(H2) |
PII |
64-65 |
Skermania |
IV |
A |
|
+ |
1b |
8(H4) |
PII |
68 |
Dietzia |
IV |
A |
|
+ |
|
8(H2) |
PII |
73 |
Mycobacterium |
IV |
A |
A1γ |
+ |
|
9(H2) |
PII |
62-70 |
Nocardia |
IV |
A |
A1γ |
+ |
1b |
8(H4) |
PII |
64-72 |
Rhodococcus |
IV |
A |
A1γ |
+ |
1b |
8(H2),
9(H2) |
PII |
60-69 |
Tsukamurella |
IV |
A |
A1γ |
+ |
|
9 |
PII |
66-73 |
Micromonospora |
II |
D |
A1γ’ |
- |
3b |
9(H4.6),
10(H4,6) |
PII |
71-72 |
Actinoplanes |
II |
D |
A1γ’ |
- |
3b |
9(H4,6),
10(H4,6) |
PII |
72-73 |
Cattelatospora |
II |
D |
|
- |
|
9(H4,6),
10(H8,6) |
PII |
71-73 |
Catenuloplanes |
VI |
D |
A3α |
- |
|
10(H4),
11(H4) |
PIII |
71-73 |
Couchioplanes |
VI |
D |
A3α |
- |
|
9(H4) |
PII |
69-72 |
Dactylosporangium |
II |
D |
A1γ |
- |
3b |
9(H4,6,8) |
PII |
69-73 |
Pilimelia |
II |
D |
A1γ |
- |
2d |
9(H4,2) |
PII |
71 |
Spirilliplanes |
II |
|
|
- |
2d |
10(H4) |
PII |
69 |
Verrucosispora |
II |
|
A1γ’ |
- |
2b |
9(H4) |
PII |
70 |
Họ
Propionibacteriaceae và
Nocardia |
Propionibacterium |
I |
|
A3γ’ |
- |
|
9(H4) |
|
57-63 |
Friedmaniella |
I |
|
A3γ’ |
- |
|
9(H4) |
PI |
73 |
Luteococcus |
I |
|
A3γ’ |
- |
1a |
9(H4) |
PI |
66-68 |
Microlunatus |
I |
|
A3γ’ |
- |
2d |
9(H4) |
PII |
68 |
Propioniferax |
I |
|
A3γ’ |
- |
|
9(H4),
7(H4) |
PI |
59-63 |
Tessaracoccus |
I |
|
A3γ’ |
- |
|
8(H4) |
PI |
74 |
Nocardioides |
I |
|
A3γ |
- |
3a |
9(H4) |
PI |
67-72 |
Aeromicrobium |
I |
|
A3γ |
- |
3a |
9(H4) |
PII |
69-72 |
Hongia |
I |
|
A3γ |
- |
2d |
9(H4) |
PI |
71 |
Kribbella |
I |
|
A3γ |
- |
|
9(H4) |
PIII |
68-70 |
Marmoricola |
I |
|
A3γ |
- |
1a |
8(H4) |
PI |
72 |
Pseudonocardia |
III |
A |
A1γ |
- |
1 |
8(H4) |
PIII/ PII |
68-79 |
Actinobispora |
IV |
A |
A1γ |
- |
|
7(H2),
9(H2) |
PIV |
71 |
Actinopolyspora |
IV |
A |
A1γ |
- |
2c |
9(H4),
10(H4) |
PIII |
64-68 |
Amycolatopsis |
III |
A |
A1γ |
- |
|
9(H2,4,6) |
PII |
66-69 |
Kibdelosporangium |
III |
A |
|
- |
3c |
9(H4) |
PII |
66 |
Prauserella |
IV |
A |
|
- |
3f |
9(H2,4) |
PII |
67-69 |
Saccharomonospora |
III |
A |
A1γ |
- |
2a |
9(H4) |
PII |
69-74 |
Saccharopolyspora |
IV |
A |
A1γ |
- |
2c |
9(H4) |
PIII |
70-77 |
Thermocrispum |
III |
C |
|
- |
|
9(H4) |
PII |
69-73 |
Actinosynnema |
III |
C |
A1γ |
- |
|
9(H4,6) |
PII |
69-71 |
Actinokineospora |
III |
C |
A1γ |
- |
|
9(H4) |
PII |
73 |
Kutzneria |
III |
C |
|
- |
|
9(H4) |
PII |
70-71 |
Saccharothrix |
III |
C |
A1γ |
- |
|
9(H4),
10(H4) |
PII |
70-76 |
Streptosporangium |
III |
B |
A1γ |
- |
3c |
9(H0,2,4) |
PIV |
69-71 |
Acrocarpospora |
III |
B |
A1γ |
- |
|
9(H2,4) |
PIV/ PII |
68-69 |
Herbidospora |
III |
B |
|
- |
|
10(H4,6) |
PIV |
71 |
Microbispora |
III |
B |
A1γ |
- |
3c |
9(H0,2,4) |
PIV |
67-74 |
Microtetraspora |
III |
B |
A1γ |
- |
3c |
9(H0,2,4) |
PIV |
66 |
Nonomuraea |
III |
B |
A1γ |
- |
3c |
9(H0,2,4) |
PIV |
64-69 |
Planobispora |
III |
B |
A1γ |
- |
3c |
9(H0,2,4) |
PIV |
70-71 |
Planomonospora |
III |
B |
A1γ |
- |
3c |
9(H0,2,4) |
PIV |
72 |
Planotetrespora |
III |
B |
|
- |
3c |
|
PIV |
|
Nocardiopsis |
III |
C |
A1γ |
- |
3d |
10(H2,4,6) |
PIII |
64-69 |
Thermobifida |
III |
C |
|
- |
3c |
10(H6,8) |
PII |
|
Thermomonospora |
III |
B |
A1γ |
- |
3e |
9(H6,8) |
PI |
|
Actinocollaria |
III |
|
|
- |
3e |
9(H4,6) |
PII |
73 |
Actinomadura |
III |
B |
A1γ |
- |
3a |
9(H6,8) |
PI |
66-70 |
Spirillospora |
III |
B |
A1γ |
- |
3e |
9(H4,6) |
PI |
69-71 |
Glycomyces |
II |
|
|
- |
2c |
10(H4),
11(H4) |
PI |
71-73 |
Streptomyces |
I |
|
A3γ |
- |
2c |
9(H6,8) |
PII |
69-78 |
Kitasatospora |
I/III |
|
A3γ |
- |
|
9(H6,8) |
PII |
66-73 |
Họ
Frankiaceae và một số họ
liên quan |
Frankia |
III |
|
|
- |
1 |
9(H4,6,8) |
PI |
66-71 |
Geodermatophilus |
III |
|
|
- |
2b |
9(H4) |
PII |
73-76 |
Microsphaera |
III |
|
A1γ |
- |
|
8(H4) |
|
68 |
Cryptosporangium |
II |
|
|
- |
|
9(H6,8) |
PII |
70 |
Sporichthya |
I |
|
A3γ |
- |
|
9(H6,8) |
PI |
70 |
Kineosporia |
I/III |
|
A3γ |
|
|
9(H4) |
PIII |
64-79 |
Thermobispora |
III |
|
|
- |
|
9(H0,2) |
PIV |
71 |
Thermoactinomyces |
III |
|
|
- |
|
7,9 |
|
53-55 |
Các số liệu trên
được lấy từ sách Bergey’s manual
systematic of bacteriology và
sách Identification manual of
actinomycetes.
Thành tế bào:
Theo Lechevalier và Lechevalier,
thành tế bào xạ khuẩn được chia
thành 8 loại dựa trên các đặc điểm
về thành phần acid amin, đặc biệt là
acid diaminopimelic, lysine và thành
phần đường trong thành tế bào, cụ
thể là
Loại
thành tế bào |
Acid
diamino
|
Các acid
amin khác |
Đường |
I |
LL-A2pm |
Gly* |
|
II |
meso-
A2pm |
Gly** |
|
III |
meso-
A2pm |
|
|
IV |
meso-
A2pm |
|
Ara,
Gal*** |
V |
Lys, Orn |
|
|
VI |
Lys |
Asp |
|
VII |
Lys, A2bu |
Asp |
|
VIII |
|
Asp |
|
Tất cả các loại
thành tế bào đều chứa alanine, acid
glutamic, glucosamine và acid
muramic.
A2pm:
Acid diamino pimelic có thể gồm các
đồng phân quang học LL- A2pm,
DL- A2pm (meso- A2pm),
DD- A2pm. Ngoài ra còn có
OH- A2pm khi có thêm nhóm
OH gắn vào vị trí C thứ 4.
Lys: Lysine
Orn: Ornitin
A2bu:
acid diamino butyric
Gly: glycin
*Glycin nằm trong
mối liên kết giữa hai mạch
tetrapeptid
** Glycin thay
thế L- alanin ở vị trí đầu tiên
trong mạch tetrapeptid
Asp: Asparagin
Ara: Arabinose
Gal: Galactose
*** Trong xạ
khuẩn chứa acid mycolic như
Nocardia và Mycobacterium,
thành tế bào chứa arabinogalactan,
là hợp chất được tổng hợp từ
arabinose và galactose.
Thành phần
đường:
Thành
phần đường |
Các loại
đường chủ yếu |
A |
Arabinose, Galactose (không
chứa Xylose) |
B |
Madurose
(không chứa Arabinose hay
Xylose) |
C |
Không có
đường đặc trưng |
D |
Arabinose, Xylose |
Peptidoglycan:
Theo Schleifer và Kandler (1972),
peptidoglycan ở xạ khuẩn được chia
thành các nhóm như sau:
Ký hiệu |
Vị trí
của mối liên kết |
Ký hiệu |
Cầu nối
giữa hai mạch tetrapeptid |
Ký hiệu |
Acid amin
ở vị trí thứ 3 |
A |
3-4 |
1 |
Trực tiếp |
α
|
L-Lys |
|
|
|
|
β |
L-Orn |
|
|
|
|
γ |
meso-
A2pm |
|
|
2 |
Tiểu đơn
vị peptid |
α
|
L-Lys |
|
|
3 |
L-acid
amin chứa một nhóm carboxyl
(gly) hoặc chuỗi peptid ngắn
của acid amin đó |
α |
L-Lys |
|
|
|
|
β |
L-Orn |
|
|
|
|
γ |
meso-
A2pm |
|
|
4 |
D-acid
amin chứa hai nhóm carboxyl
(D-Asp hay D-Glu) |
α
|
L-Lys |
|
|
|
|
β |
L-Orn |
|
|
|
|
γ |
meso-
A2pm |
|
|
|
|
δ |
L-A2bu |
B |
2-4 |
1 |
L-acid amin
(Glyn-L-Lys) |
α |
L-Lys |
|
|
|
|
β |
L-Hsr |
|
|
|
|
γ |
L-Glu |
|
|
|
|
δ |
L-Ala |
|
|
2 |
D-acid
amin (D-Orn hay D-A2bu) |
α
|
L-Orn |
|
|
|
|
β |
L-Hsr |
|
|
|
|
γ |
L-A2bu |
Dấu phẩy (‘):
alanine ở vị trí thứ nhất trong mạch
tetrapeptid đã được thay thế bởi
glycine.
Ví dụ: Loại
peptidoglycan của chi
Actinoplanes là A1γ’ có nghĩa là:
Hai mạch tetrapeptid liên kết với
nhau ở vị trí acid amin số 3 và 4,
mối liên kết này là trực tiếp và
acid amin ở vị trí số 3 là meso-
A2pm.
Thành phần acid béo:
Ký hiệu |
|
Bão hòa |
Không bão
hòa |
Iso-14/16/18
|
Iso-15/17
|
Anteiso-15/17
|
10-Methyl-17
|
10-Methyl-18
|
Cyclopropane |
1 |
a |
+++ |
+++ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
|
b |
+++ |
+++ |
- |
- |
- |
- |
++ |
- |
|
c |
+++ |
+++ |
- |
- |
- |
- |
- |
++ |
2 |
a |
++ |
+ |
+++ |
+ |
(+) |
- |
- |
- |
|
b |
(+) |
+ |
++ |
+++ |
+ |
- |
- |
- |
|
c |
+ |
(v) |
+++ |
+ |
+++ |
- |
- |
- |
|
d |
+ |
+ |
+++ |
+++ |
+++ |
- |
- |
- |
3 |
a |
+++ |
++ |
+++ |
(+) |
(+) |
(+) |
+++ |
- |
|
b |
+ |
+ |
+++ |
+++ |
++ |
++ |
(+) |
- |
|
c |
+ |
+ |
++ |
+ |
+ |
+++ |
(+) |
- |
|
d |
+ |
+ |
+++ |
++ |
+++ |
(+) |
+++ |
- |
(v): ít hơn 5%
Thành phần
menaquinone:
Xạ khuẩn chỉ chứa menaquinone, không
chứa ubiquinone. Ký hiệu 8(H2)
hay MK-8(H2) chỉ
menaquinone chứa một trong số tám
đơn vị isoprene bị hydro hóa.
Thành phần
phospholipid:
Ký hiệu |
Thành
phần phospholipid đặc trưng |
PI |
Phosphatidylglycerol(v) |
PII |
Phosphatidylethanolamine |
PIII |
Phosphatidylcholine,
phosphatidylethanolamine(v),
phosphatidylmethyl-ethanolamine(v),
phosphatidylglycerol(v),
không chứa phospholipid chứa
glucosamine |
PIV |
Phospholipid chứa
glucosamine,
phosphatidylethanolamine(v),
phosphatidylmethylethanolamine(v) |
PV |
Phospholipid chứa
glucosamine,
phosphatidylglycerol |
Tất cả các loại
đều chứa phosphatidylinositol
Vị trí phân
loại của Xạ khuẩn:
Lớp
Actinobacteria
Dưới lớp
Actinobacteridae
Bộ
Actinomycetales
Dưới bộ
Actinomycineae
Họ
Actinomycetaceae
Các chi:
Actinomyces, Actinobaculum,
Arcanobacterium, Mobiluncus
Dưới bộ
Micrococcineae
Họ
Micrococcaceae
Các chi:
Micrococcus, Arthrobacter, Kocuria,
Nesterenkonia, Renibacterium, Rothia
Họ
Bogoriellaceae
Chi: Bogoriella
Họ
Brevibacteriaceae
Chi:
Brevibacterium
Họ
Cellulomonadaceae
Chi:
Cellulomonas
Họ
Dermabacteraceae
Các
chi: Dermabacter, Brachybacterium
Họ
Dermacoccaceae
Các chi: Dermacoccus,
Demetria, Kytococcus
Họ
Dermatophilaceae
Chi:
Dermatophilus
Họ
Intrasporangiaceae
Các chi: Intrasporangium,
Janibacter, Terrabacter,
Terracoccus, Tetraphaera
Họ
Jonesiaceae
Chi:
Jonesia
Họ
Microbacteriaceae
Các chi:
Microbacterium, Agrococcus,
Agromyces, Clavibacter,
Cryobacterium, Curtobacterium,
Frigoribacterium, Leifsonia,
Leucobacter, Rathayibacter
Họ
Promicromonosporaceae
Chi:
Promicromonospora
Họ
Rarobacteraceae
Chi:
Rarobacter
Họ
Sanguibacteraceae
Chi: Sanguibacter
Incertae
sedis (chưa xác định)
Các
chi : Beutenbergia,
Ornithinicoccus, Kineococcus
Dưới bộ
Corynebacterineae
Họ
Corynebacteriaceae
Các
chi: Corynebacterium, Turicella
Họ
Dietziaceae
Chi: Dietzia
Họ
Gordoniaceae
Chi:
Gordonia
Họ
Mycobacteriaceae
Chi:
Mycobacterium
Họ
Nocardiaceae
Các
chi: Nocardia, Rhodococcus
Họ
Tsukamurellaceae
Chi: Tsukamurella
Incertae
sedis (chưa xác định)
Các chi :
Skermania, Williamsia
Dưới bộ
Micromonosporineae
Họ
Micromonosporaceae
Các chi:
Micromonospora, Actinoplanes,
Catellatospora, Catenuloplanes,
Couchioplanes, Dactylosporangium,
Pilimelia, Spirilliplanes,
Verrucosispora
Dưới bộ
Propionibacterineae
Họ
Propionibacteriaceae
Các chi:
Propionibacterium, Friedmaniella,
Luteococcus, Microlunatus,
Propioniferax, Tessaracoccus
Họ
Nocardioidaceae
Các chi:
Nocardioides, Aeromicrobium, Hongia,
Kribbella, Marmoricola
Dưới bộ
Pseudonocardineae
Họ
Pseudonocardiaceae
Các chi:
Pseudonocardia, Actinobispora,
Actinopolyspora, Amycolatopsis,
Kibdelosporangium, Prauserella,
Saccharomonospora,
Saccharopolyspora, Thermocrispum
Họ
Actinosynnemataceae
Các chi: Actinosynnema,
Actinokineospora, Saccharothrix
Incertae
sedis (chưa xác định)
Các chi: Kutzneria,
Streptoalloteichus
Dưới bộ
Streptosporangineae
Họ
Streptosporangiaceae
Các chi:
Streptosporangium, Acrocarpospora,
Herbidospora, Microbispora,
Microtetraspora, Nonomuraea,
Planomonospora, Planotetraspora
Họ
Nocardiopsaceae
Các chi: Nocardiopsis,
Thermobifida
Họ
Thermomonosporaceae
Các chi:
Thermomonospora, Actinocorallia,
Actinomadura, Spirillospora
Dưới bộ
Glycomycineae
Họ
Glycomycetaceae
Chi:
Glycomyces
Dưới bộ
Streptomycineae
Họ
Streptomycetaceae
Các
chi: Streptomyces, Kitasatospora
Dưới bộ
Frankineae
Họ
Frankiaceae
Chi:
Frankia
Họ
Acidothermaceae
Chi:
Acidothermus
Họ
Geodermatophilaceae
Các
chi: Geodermatophilus,
Blastococcus
Họ
Microsphaeraceae
Chi:
Microsphaera
Họ
Sporichthyaceae
Chi:
Sporichthya
Incertae
sedis (chưa xác định)
Chi:
Cryptosporangium
Bộ
Bifidobacteriales
Họ
Bifidobacteriaceae
Các
chi: Bifidobacterium, Gardnerella
Dưới lớp
Acidimicrobidae
Bộ
Acidimicrobiales
Họ
Acidimicrobiaceae
Chi: Acidimicrobium
Dưới lớp
Coriobacteridae
Bộ
Coriobacteriales
Họ
Coriabacteriaceae
Các chi:
Coriobacter, Atopobium, Collinsella,
Cryptobacterium, Denitrobacterium,
Eggerthella, Slackia
Dưới lớp
Rubrobacteridae
Bộ
Rubrobacteriales
Họ
Rubrobacteriaceae
Chi:
Rubrobacter
Dưới lớp
Sphaerobacteridae
Bộ
Sphaerobacteriales
Họ
Sphaerobacteriaceae
Chi:
Sphaerobacter
(còn tiếp)
|
|
|