GIỐNG LÚA C4

GIỚI HẠN CỦA CÁCH MẠNG XANH HIỆN NAY

Cuộc cách mạng xanh ở lúa bắt đầu từ thập niên 1960s đã giải quyết tốt đẹp một phần nạn thiếu lương thực trên toàn thế giới. Việc lai tạo giống lúa mới, đầu tiên với giống IR8, làm tăng vọt năng suất gấp 2 lần so với các giống cổ truyền nếu tính trên cùng diện tích cho mỗi vụ lúa, và tăng 3-4 lần nếu tính trên diện tích cho cả nguyên năm. Sở dĩ được vậy là nhờ cải thiện giống qua các đặc tính:

- Không quang cảm. Giống lúa cổ truyền chịu ảnh hưởng mạnh của nhật kỳ, chỉ phát động ra hoa khi gặp mùa có ngày ngắn <14 giờ (kể từ lúc rạng đông cho tới chạng vạng tối, trung bình thời gian tính từ lúc mặt trời mọc đến lặn + 8 phút đến 30 phút tùy mùa và vùng địa lý). Vì vậy, giống lúa cổ truyền, như các giống lúa mùa, chỉ tượng đòng vào tháng 10 - 12 dương lịch, là tháng có ngày ngắn, dầu gieo sớm (tháng 4 hay 5 dl) hay muộn (7- 9 dl), và như vậy chỉ canh tác được 1 vụ mỗi năm mà thôi. Ngược lại, các giống cải thiện không quang cảm, tượng đòng khi tới tuổi trưởng thành, trung bình khoảng 40 – 50 ngày sau khi gieo, chu kỳ từ gieo đến gặt chỉ dài từ 90 ngày đến 140 ngày dầu trồng bất cứ tháng nào trong năm, và như vậy có thể canh tác 2 hay 3 vụ lúa/năm.

- Sử dụng hiệu quả ánh sáng mặt trời. Nhờ cải thiện qua kiến trúc hình dạng của lá thẳng đứng, nên tổng số diện tích mặt lá thâu nhận được ánh sáng mặt trời nhiều gần gấp đôi so với các giống lúa cổ truyền có lá rũ. Vì lá thẳng đứng nên có thể trồng dày hơn, lá ít che khuất nhau, nên lá nhận được nhiều năng lượng mặt trời hơn, nhờ vậy sản xuất nhiều chất quang-tổng-hợp (photosyntate) hơn trên cùng một diện tích đất.

- Phân phối hiệu quả chất quang-tổng-hợp qua tuyển chọn giống cây thấp lùn không đổ ngã. Chất-quang-tổng-hợp do lá sản xuất được chuyển đến hột lúa và thân rạ. Với giống lùn, phần thân rạ ít, nên chỉ số thâu-hoạch (harvest index, trọng lượng gié lúa/trọng lượng rơm rạ) cao, hơn 50% chất quang-tổng-hợp tích tụ ở hạt lúa.

Nhờ vị trí lá thẳng đứng, và thân cây thấp lùn nên có thể trồng dày với mật độ cao, và bón nhiều phân đạm mà lúa không bị đổ ngã. Đó là những đặc tính chánh góp phần vào gia tăng năng suất lúa/ha/vụ hay sản lượng/ha/năm.

Cuộc cách mạng xanh ở lúa trong vòng 50 năm nay (1960-2010) được tiếp tục với kỹ thuật tạo giống lúa lai (Hybrid rice) ở thập niên 1970s, đã góp phần gia tăng năng suất lúa đáng kể, tuy quy mô không lớn lắm, vì chỉ áp dụng được ở một số vùng địa lý như ở Trung Hoa, Bắc Việt Nam và một ít quốc gia khác.

Nếu dựa trên sử dụng năng lượng hữu hiệu của các giống lúa cải thiện có hiện nay, tiềm năng năng suất, tức năng suất lý thuyết tối đa, là 12 tấn lúa/ha/vụ mùa nắng và 9 tấn/ha/vụ mùa mưa. Trong thực tế, mặc dầu đã được cải thiện qua những giống kháng sâu, kháng bệnh, chịu đựng thời tiết xấu, áp dụng nhiều phân bón, v. v. trong mấy chục năm qua năng suất thực tế tối đa không vượt quá ngưởng 9 tấn/ha/vụ, và như vậy không giải quyết được nạn nghèo đói và thiếu lương thực trong những thập niên tới với đà dân số gia tăng hiện nay.

Ngoài ra, hiện tượng hâm nóng toàn cầu, với thời tiết bất cập, nhiệt độ gia tăng, hạn hán thường xuyên, thiếu nguồn nước ngọt, diện tích canh tác bị thu hẹp vì nước biển dâng cao, nước mặn xâm nhập, diện tích thành phố lấn dần vào đồng ruộng, và đất đai càng ngày càng cằn cỗi, sa mạc hóa, v.v. nạn thiếu thực phẩm chắc chắn sẽ xảy ra với tình trạng năng suất hiện nay, nhất là các nước Á Châu mà gạo là nguồn thực phẩm chánh. Hiện tại, ở Á Châu 1 ha lúa cung cấp cho 27 người ăn. Trong 40 năm nữa, với đà dân số gia tăng hiện nay, phải làm thế nào để 1 ha lúa cung ứng cho 42 người ăn, nghĩa là phải gia tăng năng suất hơn hiện nay 55% để tình trạng đói mới không xảy ra (2)

Vì vậy, cần phải có một cuộc cách mạng xanh khác nữa mới có thể giải quyết vấn đề lương thực trong tương lai.

TUYỂN CHỌN QUANG-TỔNG-HỢP HỮU HIỆU

Để vượt cái ngưỡng giới hạn năng suất thấp của giống lúa cổ truyền, trong cuộc cách mạng xanh vừa qua các nhà lai tạo đã cài vào giống cải thiện những gen chi phối kiến trúc cây lúa như đặc tính lá thẳng đứng và thân lùn với mục đích gia tăng hiệu năng sử dụng năng lượng mặt trời qua hiện tượng quang-tổng-hợp (photosynthesis) của cả đám lúa.

Trong cuộc cách mạng xanh sắp tới các nhà sinh học sẽ tìm cách biến đổi bản chất quang-tổng-hợp của cây lúa để sử dụng năng lượng mặt trời hữu hiệu hơn nữa.

Hiện tại, cây hoa màu chỉ sử dụng có hiệu quả khoảng 0,3% năng lượng của ánh sáng mặt trời để sản xuất ra thành phẩm nông nghiệp như hạt hay củ v.v., mặc dầu lá thâu nhận được 40% năng lượng của mặt trời (7).

Thực vật sống nhờ ánh sáng, khí CO₂ và nước qua hiện tượng quang-tổng-hợp để tạo chất bột, rồi từ đó các phản ứng dây chuyền khác biến đổi thành chất đạm và chất béo, căn bản cho sự sống.

Khí CO₂ vào nhu mô lá để quang-tổng-hợp khi khí-khổng (stomata) trên biểu bì lá mở. Gia tăng lượng khí CO₂ trong không khí và gia tăng nhiệt độ (như hiện tượng hâm nóng toàn cầu hiện nay) làm gia tăng quang-tổng-hợp, cho tới lượng bão hòa. Cường độ quang-tổng-hợp tối đa xảy ra ở một nhiệt độ tối hảo, không xảy ra ở nhiệt độ tối thiểu hay nhiệt độ tối đa. Các nhiệt độ này thay đổi tuỳ loại cây thích ứng của mỗi vùng khí hậu. Đại khái, nhiệt độ tối hảo cho cây vùng ôn đới khoảng 20-25°C, vùng nhiệt đới khoảng 25-32°C. Khi quang-tổng-hợp đạt độ bão hòa, khí-khổng đóng, và nhờ vậy ngăn thoát hơi nước, cây sử dụng nước có hiệu quả hơn.

Song song với hiện tượng quang-tổng-hợp chỉ xảy ra khi có ánh nắng, hiện tượng hô-hấp xảy ra cả ban ngày lẩn ban đêm, đốt một phần chất bột do quang-tổng-hợp tạo thành, nhả CO₂ lại vào không khí. Như vậy, thực vật chế tạo chất bột thật sự để làm chất khô chính là hiệu số giữa quang-tổng-hợp và hô-hấp.

Năng suất chất quang-tổng-hợp còn tuỳ thuộc loại cây. Trên phương diện quang-tổng-hợp, thực vật chia làm 3 nhóm, nhóm thực vật C3, C4 và CAM.

Quang-tổng-hợp C3

Ở nhóm thực vật C3, khí CO₂ được lá hấp thụ qua khí-khổng, đến lục-bào (mesophyll) ở ngay dưới lớp biểu bì lá để quang-tổng-hợp. Khí-khổng chỉ mở vào ban ngày khi có nhiệt độ mát và khi cây có đầy đủ nước. Khí-khổng có nhiệm vụ vừa hấp thụ CO₂ vừa nhả O2 trong hiện tượng quang-tổng-hợp (khi có ánh sáng, ban ngày), vừa hấp thụ O2 và nhả CO₂ trong hiện tượng hô-hấp (cả ngày lẫn đêm), và nhả hơi nước trong hiện tượng thoát hơi nước.

Ở lục-bào, dưới ảnh hưởng của ánh sáng và enzyme Rubisco, khí CO₂ phản ứng với Ribulose bisphosphate (RuBP, đường chứa 5 Carbon) để tạo thành 2 phân tử 3-phosphoglycerate (đường chứa 3 Carbon). Phản ứng này được mang danh là chu trình Calvin với sản phẩm 3-C (3-phosphoglycerate).

Ở nhiệt độ cao và ánh sáng mạnh, enzyme Rubisco hấp thụ CO₂ đồng thời cũng hấp thụ nhiều O2 nên làm gia tăng hô-hấp. Phần ảnh hưởng gia tăng hô-hấp do ánh sáng được gọi là quang-hô-hấp (Photorespiration). Như vậy, khi gia tăng cường độ ánh sáng, quang-tổng-hợp ở thực vật C3 gia tăng, nhưng đồng thời hiện tượng quang-hô-hấp cũng gia tăng, từ 1,5 đến 3,5 lần nhiều hơn hô-hấp bình thường trong bóng tối, do đó làm mất đi khoảng 20% CO₂ cố định bởi chu trình Calvin.

Khi gặp nhiệt độ cao, hay thiếu nước, khí-khổng đóng để ngăn cản thoát hơi nước, quang-tổng-hợp vì vậy không hoạt động được.

Như vậy, thực vật với quang-tổng-hợp C3 sản xuất chất khô tối hảo ở nhiệt độ tương đối mát (khoảng 20-25ºC), ở nồng độ CO₂ thấp (như hiện nay 350 ppm), ánh sáng trung bình và phải đầy đủ nước.

95% thực vật trên thế giới thuộc nhóm quang-tổng-hợp C3, đặc biệt chiếm đa số ở thực vật thích ứng vùng ôn đới, như các ngủ cốc ôn đới (lúa mì, lúa mạch), hay thực vật thích ứng cường độ ánh sáng yếu. Đậu nành, cỏ dại, cây ăn trái, cây rừng, lúa Á châu (Oryza sativa), cây cho củ, v.v. của vùng ôn đới và nhiệt đới cũng thuộc nhóm C3.

Thực vật nhóm C3 hưởng lợi nhiều nhất khi lượng CO₂ tăng gấp đôi, nhất là thực vật thích ứng vùng ôn đới, năng suất chất khô toàn cây có thể gia tăng 20-30% so với lượng CO₂ hiện nay. Điều này có lợi trong tương lai với đà gia tăng lượng CO₂ trong khí quyển, tuy nhiên sẽ bất lợi khi có gia tăng nhiệt độ.

Tại vùng ôn đới, quang-tổng-hợp nhóm thực vật C3 trung bình biến 1 MJ năng lượng mặt trời thành 1 g chất bột (8). Cường độ tăng trưởng chất khô tối đa của thực vật nhóm C3 ở ôn đới khoảng 13 g/m2 /ngày.

Hiện tại, các giống lúa cải thiện vùng nhiệt đới (C3) thâu nhận được 90 % ánh sáng mặt trời chiếu vào lá, nhưng quang-tổng-hợp chỉ sử dụng 1,5% năng lượng mặt trời này để biến thành chất khô, trong lúc trên lý thuyết cây lúa có khả năng hấp thụ 3-5%.

Quang-tổng-hợp C4

Ở nhóm C4, quang-tổng-hợp xảy ra lần lượt ở 2 loại tế bào của lá. Lá C4 có kiến trúc đặc biệt, gồm lục-bào và tế-bào-bó-bẹ-lá (bundle sheath), được mang danh “Kiến trúc Kranz”.

Lục-bào là nơi chu trình C4 xảy ra: khí-khổng mở vào ban ngày, khí CO₂ vào lục-bào được cố định nhờ enzyme Phosphoenol pyruvate carboxylase (PEPC) để tạo thành acid C4 (acit chứa 4 Carbon), như OAA (Oxaloacetic acid, C4H2O52−)

CO₂ + PEP carboxylase OAA

Tại tế-bào-bó-bẹ-lá, chu trình Calvin C3 xảy ra: OAA được chuyển tới tế-bào-bó-bẹ-lá. Tại đây, OAA phóng thích malic acid và aspatic acid, rồi phóng thích CO₂ và Pyruvate (CH3COCOOH). CO₂ vừa được phóng thích đi vào vào chu trình Calvin để tạo đường (như quang-tổng-hợp C3), còn Pyruvate được chuyển tới lục-bào, biến thành PEP để tiếp tục cố định khí CO₂ cho một chu trình mới.

OAA malic acid, và aspartic acid phóng thích CO₂ + pyruvate

CO₂ vào chu trình Calvin để tạo đường; còn Pyruvate chuyển lại lục-bào biến thành PEP để cố định thêm CO₂

Tóm lại, quang-tổng-hợp C4 hiệu quả hơn bởi vì:

• Khí-khổng chỉ mở vào ban ngày, CO₂ được hấp thụ vào lục-bào.

• Chu trình Calvin xảy ra ở tế-bào-bó-bẹ-lá, ở đây không có Oxy để kết hợp với Rubisco, nên không có quang-tổng-hợp.

• Ngược lại, nồng độ CO₂ rất cao tại tế-bào-bó-bẹ-lá.

• PEPC có tính kết hợp mạnh với CO₂ nên khí-khổng không cần mở rộng toàn diện mà vẫn hấp thụ nhiều CO₂, nhờ vậy làm giảm việc thoát hơi nước, điều này rất quan trọng cho thực vật vùng khô hạn.

• Vì không có Oxy ở tế-bào-bó-bẹ-lá, quang-hô-hấp ở nhóm C4 xảy ra ít hơn nhóm C3, nhờ vậy quang-tổng-hợp-thực-sự cao và hiệu quả hơn C3.

Tại vùng nhiệt đới, trong điều kiện hiện nay về CO₂ (370 ppm) và nhiệt độ (30-32ºC), với cường độ ánh sáng mạnh, quang-tổng-hợp ở nhóm C4 hữu hiệu hơn nhóm C3, và sử dụng nước cũng hiệu quả hơn.

Ở cường độ ánh sáng càng cao, quang-hô-hấp càng trở nên không đáng kể. Nhờ vậy, cùng một năng lượng mặt trời, thực vật C4 sản xuất chất khô nhiều hơn thực vật C3 khoảng 50%. Chẳng hạn cứ mỗi megajoule năng lượng mà cây hấp thụ được thì lúa nước Á châu (thuộc C3) sản xuất được 2,2 g, lúa mì (thuộc C3) 2,7 g, và bắp (thuộc C4) 3,3 g chất khô (6).

Trong điều kiện về ánh sáng tối đa và nhiệt độ tối đa trong ngày ở mùa hè Anh quốc, thực vật C3 tăng trưởng tối đa 34-39g/m2/ngày, trong lúc C4 khoảng 50-54 g m2/ngày, còn nếu tính đồng đều cho suốt mùa canh tác thì C3 sản xuất 13 g/m2/ngày, còn C4 khoảng 22 g m2/ngày (7, 8). Tương tự như vậy, trong điều kiện hoàn hảo về khí hậu và điều kiện canh tác, tiềm năng năng suất hạt của bắp (C4) tới 13,9 t/ha, trong lúc của lúa (C3) chỉ 8,3 t/ha. Do đó, nếu tạo ra được giống lúa có quang-tổng-hợp C4 như bắp, thì việc gia tăng năng suất lúa thêm 50% sẽ ở trong tầm tay.

Tuy nhiên, nếu nhiệt độ gia tăng thì thực vật C4 bị mất nhiều chất bột do gia tăng hô hấp, bởi vì nhiệt độ tối hảo của quang-tổng-hợp của C4 thấp hơn nhiệt độ tối hảo của hô-hấp. Khi gia tăng gấp đôi CO₂ và tăng 1°C (như trong tương lai với hiện tượng hâm nóng toàn cầu), quang-tổng-hợp nhóm C4 không gia tăng nhiều bằng nhóm C3, nhất là loài thực vật thích ứng vùng nhiệt đới. Quang-tổng-hợp nhóm C4 chỉ gia tăng 5-10% trong điều kiện này, trong lúc nhóm C3 có thể tăng 20-30%.

Thực vật C4 cũng sử dụng nước hiệu quả gấp đôi so với thực vật C3: Khi trồng trong cùng điều kiện, ở 30°C, C3 sử dụng 833 phân tử nước cho mỗi phân tử CO₂ hấp thụ, trong lúc C4 chỉ sử dụng 277 phân tử nước. Vì vậy, để sản xuất 1 g chất khô, C3 sử dụng 550-850 g nước, C4 sử dụng 250-350 g nước, nhất là trong môi trường có ánh sáng mạnh, nhiệt độ cao, và hạn hán.

Thực vật C4 cũng sử dụng ít phân bón hơn 40%, nhưng cho 50% năng suất chất khô nhiều hơn thực vật C3.

Thực vật C4 không thích ứng môi trường ngập nước, nên lúa C4 có thể không phát huy tất cả tiềm năng của quang-tổng-hợp C4. Ngược lại lúa rẫy C4 phát huy được tiềm năng này ở môi trường khô hạn và thiếu nước.

Tóm lại, thực vật C3 thích ứng cho môi trường có cường độ ánh sáng thấp (chẳng hạn như loại cây mọc chen chúc thành đám như cỏ, lúa, cây mọc dưới rừng) và nhiệt độ lạnh (thực vật ôn đới). Ngược lại thực vật C4 thích ứng nơi có ánh sáng mạnh (cây mọc nơi lộ thiên, hay mọc thưa) và khí hậu nóng (nhiệt đới).

Quang-tổng-hợp C4 xảy ra ở thực vật có kiến trúc Kranz ở lá. Kiến trúc này gồm bó-mạch-bẹ-lá (vascular sheath) bao quanh bởi 2 vòng tế bào, vòng bên trong là một lớp tế bào gọi là tế-bào-bó-bẹ-lá giàu tinh-bột và lục-lạp- không-chứa hạt, và vòng bên ngoài là lớp lục-bào chứa lục-lạp thông thường. Nhiệm vụ chính của kiến trúc Kranz là nơi tập trung khí CO₂ với nồng độ cao chung quanh enzyme RuBisCO để quang-tổng-hợp, và giảm thiểu hiện tượng quang-hô-hấp.

Lục-bào của lá C3 (trái) và kiến trúc Kranz ở bắp (C4) (phải)

Về mặt kiến trúc của lá, lá C4 có nhiều gân hơn lá C3. Ở lá C4 cứ mỗi 2 mm chiều ngang có khoảng 20 gân, trong khi C3 chỉ 10-12 gân. Ngoài ra, lục-lạp tập trung ở lục-bào nằm giữa các gân của bẹ lá của C3, trong lúc lục-lạp chứa đầy đặc trong lục-bào ở C4, lại tập trung bao quanh các gân bẹ lá thành nhiều bó, tạo thành tế-bào-bó-bẹ-lá. Chính nhờ chứa nhiều lục-lạp hơn, lại hấp thụ và tích tụ nhiều CO₂ hơn, nên quang-tổng-hợp C4 hiệu quả hơn, mặc dầu không khí có cùng nồng độ CO₂ .

Vì vậy, C4 có thể quang-tổng-hợp ở nồng độ CO₂ rất thấp, tối thiểu khoảng 10 ppm, trong lúc cây C3 cần tối thiểu 50 ppm mới quang-tổng-hợp được. Dưới nồng độ này, cây không quang-tổng-hợp được và sẽ chết.

Có khoảng 7.600 loài cây có quang-tổng-hợp C4, chiếm khoảng 3% loài thực vật trên đất liền, thấy trong nhóm Hiển hoa, đa số ở Đơn-tử-diệp (chiếm 40%) hơn Song-Tử-Diệp (chỉ chiếm 4,5%). Mặc dầu đa số trong Đơn-tử-diệp, nhưng chúng chỉ hiện diện trong 3 họ (Poaceae, Cyperaceae và Hydrocharilaceae) trong khi hiện diện trong 15 họ của Song-tử-diệp.

Trong Đơn-tử-diệp, chúng hiện diện nhiều nhất trong họ cỏ (Poaceae, khoảng 46%). Trong nhóm cây hoa màu hòa-bảng, C4 quan trọng nhất là bắp (ngô), mía, millet và sorghum (lúa miến). Họ cỏ Năng Cyperaceae cũng có một số loài có quang-tổng-hợp C4.

Trong Song-tử-diệp, chúng hiện diện nhiều nhất trong họ Chenopodiaceae (trong số 1.400 loài thì có 550 loài có quang-tổng-hợp C4), kế tiếp là họ Rau Dền Amaranthaceae (với 250 loài trong số 1.000 loài). Ngoài ra, quang tổng-hợp C4 còn hiện diện ở một số loài trong họ Asteraceae, Brassicaceae (Cải) và Euphorbiaceae. Loài tảo xanh (blue alga) cũng thuộc loại C4.

Trong cùng một họ (như họ Đậu, Leguminosae), hay cùng một giống (genus) (như Atriplex), hay cùng chung một loài (species) có dòng thuộc C3, có dòng thuộc C4. Hay ngay cả trên một cây, có cả 2 loại C3 và C4, như bắp (Zea) và nhiều loại lúa hoang dại.

Hầu hết, thực vật C4 có kiến trúc Kranz. Tuy nhiên, vẫn có thực vật có quang-tổng-hợp-C4 nhưng không có kiến trúc Kranz.

Suaeda aralocaspica, Bienertia cycloptera và Bienertia sinuspersici (thuộc Chenopodiaceae) là loại thực vật vùng khô hạn, đất nhiểm mặn, sa mạc ở Đông Nam Á có quang-tổng-hợp tương tự C4 nhưng không có kiến trúc Kranz.

Hydrilla verticillata, một loại thủy thực vật cổ đại, không có kiến trúc Kranz, nhưng vẫn thực hiện quang-tổng-hợp tương tự C4 nhờ khả năng hấp thụ nhiều CO₂ và không có quang-hô-hấp (10).

Quang-tổng-hợp CAM (Crassulacean Acid Metabolism).

Là loại cây thích ứng vùng khô hạn, cây có cơ nguyên ngăn chận hiện tượng thoát hơi nước. Khí-khổng đóng vào ban ngày khi có ánh sáng, chỉ mở vào ban đêm khi có nhiệt độ mát. Ngay cả ban đêm, khi có nhiệt độ nóng khí-khổng vẫn đóng. Vào ban đêm, khí-khổng mở, CO₂ hấp thụ biến thành acid và tồn trử dưới dạng malate trong không bào (vacuole). Ngày hôm sau, khi có ánh sáng, lúc khí-khổng còn đóng kín, acid này phóng thích CO₂ để sử dụng cho quang-tổng-hợp như nhóm C3.

Nhóm thực vật quang-tổng-hợp CAM chiếm khoảng 5%, gồm khoảng trên 1.000 loài, tập trung khoảng 17 họ, thích ứng vùng sa mạc, hay vùng khô hạn, như các họ Crassulaceae, Cactaceae, Bromeliaceae, Orchidaceae, một số rong, rêu mọc trên thượng tầng cây cối trong rừng. Tiêu biểu thực vật CAM là thơm khóm (pineapple) và xương rồng (cactus).

Nhiều loại cây có cả C3 và CAM ở trên cùng một cây. Chẳng hạn, Mesemryanthemum crystallinum (họ Aizoaceae) có C3 và CAM, bình thường hoạt động với C3, nhưng khi gặp nước mặn thì chuyển qua CAM.

Chỉ Portulaca oleracea (Rau sam, họ Portulacaceae) là loài cây duy nhất có C4 và CAM trên cùng một cây, và tuỳ theo môi trường mà C4 hay CAM hoạt đông.

Thực vật C4 có lợi thế trong môi trường có cường độ ánh sáng cao, thực vật CAM có lợi thế vừa ở nhiệt độ cao, vừa ẩm độ không khí thấp (khô hạn) và đất nhiểm mặn.

Thực vật nhóm CAM sẽ hưởng lợi khi gia tăng CO₂ và nhiệt độ, ngay cả ở điều kiện hạn hán trong môi trường tương lai.

SỰ TIẾN HÓA CỦA QUANG-TỔNG-HỢP