Chương trình Vi sinh vật học

II-CÁC LOẠI BÀO TỬ VÔ TÍNH VÀ HỮU TÍNH Ở NẤM

          Ngoài loại bào tử không có ý nghĩa sinh sản như bào tử áo (chlamydospore), nấm còn có các loại bào tử sinh sản- giúp chúng phát tán rộng rãi trong tự nhiên. Tùy theo phương thức hình thành (có qua quá trình trao đổi nhân hay không) mà người ta chia ra thành 2 loại bào tử ở nấm: bào tử vô tính và bào tử hữu tính.

1-Bào tử vô tính:

     1.1- Động bào tử (zoospore):

     Gồm các bào tử có 1 hoặc 2  tiên mao nên có khả năng di động trong môi trường nước. Chúng được sinh ra từ các nang động bào tử (zoosporangium). Tiên mao của động bào tử cấu tạo bởi 11 sợi- 2 sợi ở giữa và 9 sợi ở chung quanh. Có loại chỉ có 1 tiên mao ,hoặc nhẵn nhụi (whiplash) hoặc  có lông (tinsel), có loại có 2 tiên mao- 1 nhẵn nhụi, 1 có lông, hai tiên mao cùng quay về một hướng hay về hai hướng khác nhau. Có thể thấy các dạng động bào tử  ỏ 3 lớp nấm nấm Chytridiomycetes, Hyphochytridiomycetes và Oomycetes ( các bộ Chytridiales, Blastocladiales, Monoblepharidales, Hyphochytriales, Saprolegniales, Leptomitales, Peronosporales)

Nang động bào tử                    Động bào tử

	Cấu trúc động bào tử ở nấm Blastocladiella Emersonii  N-nhân tế bào; F- tiên mao; M- ty thể; V- không bào.

Động bào tử

Tiên mao trơn và tiên mao có lông

     1.2- Bào tử kín (sporangiospore, angiospore)

     Gồm các bào tử được sinh ra từ các nang bào tử kín ( sporangium). Có hai cách tạo bào tử kín:

-Nang còn non chứa nhiều nhân, các nhân phân chia gián phân, sau đó chất nguyên sinh trong nang phân chia ra thành nhiều phần, mỗi phần chứa 1-6 nhân. Các phần này được bao bọc bởi vỏ chitine và biến đổi thành bào tử kín.Ví dụ như ở nấm Phycomyces nitens.

- Chất nguyên sinh trong nang chia làm nhiều phần, mỗi phần chứa 1 hoặc nhiều nhân. Có 3 trường hợp:

     *Bào tử non chỉ có 1 nhân, nhân phân chia gián phân thành nhiều nhân con rồi tạo thành vỏ để có những bào tử nhiều nhân.Ví dụ ở Circinella

     *Bào tử non 1 nhân, nhân phân chia gián phân thành nhiều nhân con, bào tử non chia thành các bào tử, mỗi bào tử có 2 nhân. Ví dụ ở Pilobolus.

     *Bào tử non nhiều nhân, sau đó chia nhỏ ra thành một số bào tử, mỗi bào tử có 1 nhân. 2 nhân hoặc 5-6 nhân. Ví dụ ở Mucor.

     Nang bào tử kín được tạo thành từ đỉnh một sợi nấm được phân hóa làm nhiệm vụ sinh sản. Sợi nấm này hoặc là một nhánh phát triển từ sợi nấm dinh dưỡng, hoặc là sinh ra từ một bào tử tiếp hợp (zygospore). Nhánh sợi này được gọi là cuống nang hay giá nang (sporangiophore). Khi phát triển đến một độ dài nhất định thì phình to lên tạo thành trụ nang (columella). Vỏ nang phát triển từ trụ nang tạo thành một nang kín chứa trụ nang, chất nguyên sinh và nhiều nhân. Dòng chất nguyên sinh tiếp tục dồn về nang trong khi trong nang hình thành dần các bào tử non. Thành của giá nang và vỏ nang có chứa chitine. Bên trong vỏ nang có chứa callose, lớp này sẽ bị phân hủy khi vỏ nang mở. mặt ngoài vỏ nang thường có một lớp tinh thể calcium oxalate.

     Khi bào tử kín chín thì vỏ nang sẽ vỡ ra. Có hai kiểu vỡ khác nhau:

-         Vỏ nang khô ròn đi và nứt ra, để cho các bào tử phát tán theo gió

-         Vỏ nang ngậm nước và hóa nhầy, khối các bào tử kín lộ ra và phát tán nhờ các động vật nhỏ hay bị khô đi rồi phát tán nhờ gió

     Về hình dạng cuống nang có thể thấy dạng mọc đơn hoặc dạng phân nhánh. Cũng có trường hợp ở đỉnh cuống nang có một nang lớn (sporangium), còn ở các nhánh có các nang nhỏ hơn (sporangioles). Cũng có trường hợp cả nang nhỏ và nang lớn đều không có trụ nang.

Nang bào tử kín, bào tử kín, nang trụ và cuống nang

Nang mọc lên từ sợi nấm và Nang mọc lên từ bào tử tiếp hợp.

 Cả hai đều sinh bào tử nang kín.

                                           Thamnidium             Rhizopus

1.3-Bào tử trần ( conidium , gymnospore):

                                Bào tử trần là loại bào tử vô tính thường gặp nhất ở nấm. Chúng có hình dạng, kích thước, kết cấu hết sức phong phú. Có hai kiểu phát sinh bào tử trần:

          1.3.1-Kiểu nẩy chồi (blastic):

Bào tử trần sinh ra theo kiểu này lại chia thành hai loại:

          - Loại  nẩy chồi nội sinh (enterobalstic). Loại này bao gồm dạng bào tử sinh ra từ thể bình (phialospore) và loại sinh ra từ lỗ (porospore).

          - Loại nẩy chồi ngoại sinh ( holoblastic). Loại này bao gồm 3 dạng:

               a- Tế bào sinh bào tử trần không ngừng tăng trưởng hoặc phình to ra. Có 3 trường hợp khác nhau:

                  *Cổ bình có ngấn vòng (annellidie)

                  *Các bình cùng trục (sympodial)

                  * Bào tử trần sinh ra từ các phần mọc thêm của thể bình (basausix)           

                b-Chiều dài của tế bào sinh bào tử là cố định, không đổi

               c- Chiều dài của tế bào sinh bào tử trần thu ngắn dần lại để sinh ra bào tử trần (ví dụ ở Basipetospora hay Thichothecium)

          1.3.2- Kiểu đứt đoạn (thallic):

Bào tử trần sinh ra theo kiểu cả phần đầu của sợi nấm chuyển hóa thành. Bao gồm hai loại:

          - Loại bào tử đốt ngoại sinh (holoarthric conidia): Đầu sợi sinh bào tử sinh ra các vách ngăn và đứt đoạn ra thành các bào tử. Ví dụ ở các nấm Arthrographic hay Geotrichum.

          - Loại bào tử đốt nội sinh (enteroarthric conidia): Đầu sợi sinh bào tử sinh ra các vách ngăn nhưng thành sợi nấm không tham dự vào việc tạo thành vỏ ngoài của các bào tử. Ví dụ ở  nấm Bahusakala.

          1.3.3: Hình thái bào tử trần:

          Bào tử trần có loại không màu có loại có màu.

          Kích thước bào tử trần thay đổi tùy loài, ngắn nhất là 1-2µm, dài nhất là 80-100 µm.

          Hình dạng bào tử trần khác nhau tùy loài :  không vách ngăn, 1 vách ngăn, từ 2 vách ngăn trở lên, vừa có vách ngang vừa có vách dọc, hình xoắn hay hình sao, dạng sợi…

          Tế bào sinh bào tử trần gọi là giá (hay cuống) bào tử trần (conidiophore). Giá bào tử trần có khi đứng riêng rẽ, có khi mọc thành cụm từ 2 tới nhiều chiếc trên sợi nấm. Giá bào tử trần trong một cụm có khi đứng riêng rẽ có khi dính liền với nhau để tạo thành bó giá (synnema, coremium) hoặc  tạo thành cụm giá (sporodochium) ,hoặc tạo thành túi giá (pycnidium), hoặc tạo thành đĩa giá (acervulus). Bó giá gồm nhiều giá bào tử trần dài , xếp song song với nhau và dính liền với nhau hoặc ở phần gốc hoặc suốt dọc chiều dài. Các bào tử trần sinh ra ở phần ngọn hay sinh ra suốt chiều dọc. Cụm giá cấu tạo bởi các giá bào tử trần ngắn, xếp liền nhau thành một khối. Các giá này có thể tách rời nhau hoặc dính liền nhau một phần. Bào tử trần tạo thành ở phần ngọn các giá trong cụm. Cụm giá ở một số nấm hình thành trên các đệm nấm (stroma). Nấm Fusarium có thể có các cụm giá nhỏ và nhày ,gọi là cụm giá nhày.

Bó giá (synnema, coremium)

Cụm giá (sporodochium)

Túi giá (pycnidium)

Đĩa giá (acervulus)

Đệm nấm (stroma)

          Các loài nấm trong lớp Oomycetes có hình thích sinh sản hữu tính là hình thành bào tử noãn. Túi đực (antheridium) nhỏ hơn  túi noãn (oogonium). Túi đực sinh ra trên giá túi đực (antheridial stalk) ở sợi túi đực (antheridial filament). Túi noãn có chứa noãn cầu (oosphere). Túi đực có thể hình thành ống thụ tinh (fertilization tube) để xuyên qua túi noãn và tìm đến noãn cầu để thụ tinh. Sau đó noãn cầu sinh ra 3 lớp màng (lớp vỏ ngoài do vỏ túi noãn biến đổi thành) và biến thành bào tử noãn lưỡng bội. Nhiều loài nấm thuộc các chi Saprolegnia, Achlya, Apodachlyella… có chứa nhiều noãn cầu trong túi noãn. Một số loài , chẳng hạn như loài Saprolegnia moniliera, noãn cầu không thụ tinh vẫn biến thành bào tử noãn , gọi là bào tử noãn vô tính sinh. Đây là trường hợp đặc biệt mà còn có thể gặp ở Nấm túi và Nấm đảm. Bào tử noãn sống nghỉ một thời gian sau đó nẩy sợi phát triển thành một hệ sợi nấm mới. Bào tử noãn vô tính sinh không có quá trình giảm phân trước khi nẩy sợi. Các bào tử noãn khác có quá trình phân chia giảm nhiễm để tạo thành các nhân con đơn bội và sau đó phát triển thành các sợi nấm đơn bội.

Túi noãn chứa nhiều noãn cầu

Túi noãn chứa 1 noãn cầu

          2.2- Bào tử tiếp hợp (zygospore):

          Bào tử tiếp hợp là bào tử hữu tính đặc trưng của ngành Nấm tiếp hợp ( Zygomycota). Đó là kết quả của sự kết hợp giữa 2 phối nang có hình thái giống nhau hay hơi khác nhau sinh ra từ hai sợi nấm khác dấu đứng gần nhau. Đầu tiên mọc ra hai nhánh ngắn gọi là nguyên phối nang (progametangia). Phần đỉnh phình to llên và sinh vách ngăn, tạo ra một tế bào gọi là phối nang (gametangia). Phần sợi mang phối nang gọi là cuống nang (supensor). Sau khí tiếp xúc phần màng ngăn cách giữa hai phối nang sẽ mất đi và xảy ra sự trao đổi nguyên sinh chất (plasmogamy) tạo ra nang tiếp hợp bào tử (zygosporangium) . Sau đó xảy ra sự trao đổi nhân (karyogamy, syngamy) để tạo thành bào tử tiếp hợp (zygospore) lưỡng bội. Có 3 trường hợp khác nhau:

-         Hợp tử tạo thành từ 2 phối nang có nhiều nhân đơn bội (haploid), sau khi các nhân phối hợp với nhau từng đôi một sẽ tạo ra hợp tử mang nhiều nhân lưỡng bội (diploid).

-         Hợp tử tạo thành từ 2 phối nang chứa nhiều nhân đơn bội, nhưng chỉ có sự phối nhân ,do đó hợp tử chứa nhiều nhân đơn bội và bào tử tiếp hợp là đơn bội.

-         Trường hợp hãn hữu phối nang chỉ có một nhân đơn bội, do đó bào tử tiếp hợp chỉ có 1 nhân lưỡng bội hay 2 nhân đơn bội

Với các bào tử tiếp hợp mang nhân đơn bội thì trước khi bào tử nảy mầm các nhân mới kết hợp từng đôi một để tạo thành các nhân song bội. Một số nhân không tham gia vào sự phối nhân sẽ thoái hóa và tan rã.

          Bào tử tiếp hợp sẽ nảy sợi, tạo ra sợi nấm phát triển hữu hạn, mọc thẳng đứng lên và không phân nhánh, tận cùng là một nang bào tử kín. Khi nảy sợi các nhân lưỡng bội trong bào tử tiếp hợp sẽ phân chia giảm nhiễm và tạo thành các nhân con đơn bội. các bào tử kín sinh ra là đơn bội. Chúng không khác gì các bào tử kín trong các nang mọc ra từ hệ sợi nấm.

          Bào tử tiếp hợp chứa  nhiều lipid, nhiều tinh thể mucorin (sắc tố đen), có thành dầy. Thành này có thể nhẵn nhụi ( như ở nấm  Blakeslea trisporra) nhưng thường là gồ ghề, xù xì hoặc có gai (ở các loài Mucor, Rhizopus).

2.3-Túi (ascus, asci) và bào tử túi (ascospore):

Bào tử túi là bào tử hữu tính đặc trưng cho ngành Nấm túi (Ascomycota).

Từ các sợi nấm đơn nhân (monokaryotic hyphae) khác nhau sinh ra các thể sinh túi (ascogonium) và các túi đực (antheridium). Từ túi đực mọc ra các sợi thụ tinh (trichogyne) vươn đến thể sinh túi để thực hiện quá trình trao đổi nguyên sinh chất (plasmogamy). Từ thể sinh túi đã trao đổi nguyên sinh chất sẽ mọc ra các sợi sinh túi (ascogenous hypha). Đầu sợi này mọc ra phần móc câu (crozier) . Trong móc xảy ra sự phân bào giảm nhiễm để tạo thành 4 nhân con. Sau đó tách thành 3 tế bào. Tế bào ở ngọn và ở gốc sẽ nối với nhau. Sợi nấm gồm các tế bào song nhân này được gọi là sợi phát triển (developing hyphae). Tế bào giữa sẽ phát triển lên thành tế bào mẹ của túi (ascus mother cell). Xảy ra sự kết hợp nhân để tạo thành nhân tiếp hợp  (zygote nucleus) lưỡng bội. Sau đó xảy ra liên tiếp 2 lần phân bào giảm nhiễm (giảm phân,meiosis I và II) và một lần phân bào nguyên nhiễm (nguyên phân, mitosis) để tạo ra 8 nhân con đơn bội. Mỗi nhân này về sau phát triển lên thành 1 bào tử túi (ascospore) nằm trong túi (ascus). Túi ngoài hình viên trụ còn có thể có hình cầu , hình chùy…Vỏ túi gồm 2 lớp, lớp ngoài thường mỏng cà không thấm nước, lớp trong thấm nước. Nếu lớp vỏ trong dày thì là loại khi túi mở lớp vỏ trong bong ra khỏi lớp vỏ ngoài. Loại khác có lớp vỏ trong mỏng dính chặt vào lớp vỏ ngoài và không bong ra khi túi mở

Bào tử túi ở nấm men  Schizosaccharomyces

Sự hình thành bào tử túi ở nấm men Saccharomycodes

Sự nảy chồi và hình thành bào tử túi ở nấm men Saccharomyces cerevisiae

Chu kỳ sống và việc hình thành bào tử túi ở nấm men

Đệm nấm ở Nấm túi có 3 dạng: Qủa túi hình cầu (cleistothecium), Quả túi hình chai (perithecium) và Quả túi hình đĩa (apothecium).

Cụm giá (sporodochium)

Túi giá (Pycnidium)

Đĩa giá (Acervulus)

Đệm nấm (stroma)

Quả túi hình cầu (cleistothecium)

Quả túi hình chai (perithecium)

Quả thể hình đĩa (apothecium)

2.4- Đảm (basidium) và bào tử đảm (basidiospore):

          Bào tử đảm là bào tử hữu tính đặc trưng ở các nấm thuộc ngành nấm đảm (Basidiomycota). Ngành nấm này hầu hết là có mũ nấm (cap).Nấm đảm thường có 3 cấp sợi nấm. Sợi nấm cấo I (sơ sinh) lúc đầu không có vách ngăn và có nhiều nhân. Dần dần tạo vách ngăn và phân thành  những tế bào đơn nhân. Sợi nấm cấp II (thứ sinh) được tạo thành do sự kết hợp của hai sợi nấm cấp I. Sau quá trình phối chất (plasmogamy) hai nhân vẫn tách rời nhau. Đó là sợi song nhân (dikaryotic hyphae). Sợi nấm cấp III (tam sinh) do sợi nấm cấp II phát triển thành. Khi đó các sợi nấm liên kết lại tạo thành nụ nấm (button) rồi thành quả đảm (basidiocarp). Nhiều nấm có dạng móc (clamp connection). Tế bào đỉnh sợi phân chia 2 nhân thành 4 nhân và tách thành 3 tế bào. Tế bào đầu và cuối liên kết voái nhau để thành dạng móc. Như vậy là từ một tế bào đơn nhân phát triển thành 2 tế bào đơn nhân và giữa hai tế bào còn lưu lại một cái móc. Còn có loại móc giả (pseudo-clamp) khi tế bào đỉnh và tế bào gốc không nối với nhau. Chỉ có tế bào giữa phát triển thành tế bào ngọn song nhân. Trong mũ nấm có các phiến nấm (gill). Trên phiến nấm có sự hình thành các đảm (ascus). Trên đảm xuất hiện 4 mấu lồi. Nhân phân cắt để tạo thành 4 nhân. Mỗi nhân chui vào 1 mấu lồi và phát triển lên thành một đảm bào tử (basidiospore).

Sự hình thành đảm và bào tử đảm